Fisiología Muscular - Todo Lo Que Hay Que Saber

viernes, 13 de marzo de 2015
Fisiología Muscular - Todo Lo Que Hay Que Saber

El sistema nervioso 'comunica' con el músculo a través neuromuscular (también llamado mioneurales) cruces. Estas uniones (Figura 1) trabajan muy parecido a una sinapsis entre las neuronas. En otras palabras:



el impulso llega al extremo de la bombilla,
transmisor químico es liberado de vesículas (cada uno de los cuales contiene 5.000 - 10.000 moléculas de acetilcolina) y se difunde a través de la hendidura neuromuscular,
las moléculas transmisoras llenan sitios receptores en la membrana del músculo y aumento de permeabilidad de la membrana al sodio,
de sodio se difunde en y el potencial de membrana se hace menos negativo,
y, si se alcanza el potencial umbral, se produce un potencial de acción, un impulso viaja a lo largo de la membrana celular del músculo y el músculo se contrae.

Algunos músculos (músculos esqueléticos) no contratarán a menos estimuladas por las neuronas; otros músculos (liso y cardíaco) se contraerán sin estimulación nerviosa, pero su contracción pueden ser influenciados por el sistema nervioso. Por lo tanto, los sistemas nerviosos y musculares están estrechamente interconectados. Fijémonos ahora en el músculo - ¿cuál es su estructura y cómo funciona.

Características de los músculos:

excitabilidad - responde a los estímulos (por ejemplo, los impulsos nerviosos)
la contractilidad - capaz de acortar la longitud en
extensibilidad - se extiende cuando se tira
elasticidad - tiende a volver a la forma y longitud original después de la contracción o la extensión

Funciones del músculo:

movimiento
mantenimiento de la postura
la producción de calor

Tipos de músculo:

esquelético:
unido a los huesos y se mueve el esqueleto
también llamado el músculo estriado (debido a su apariencia bajo el microscopio, como se muestra en la foto a la izquierda)
muscular voluntario

suave (foto de la derecha)
músculo involuntario
muscular de las vísceras (por ejemplo, en las paredes de los vasos sanguíneos, intestino, y otras estructuras 'huecos' y órganos en el cuerpo)
cardiaca:
músculo del corazón
involuntaria



Estructura del músculo esquelético:

Los músculos esqueléticos están generalmente unidos a los huesos por los tendones compuestas de tejido conectivo. Este tejido conectivo también ensheaths todo el músculo y se llama epimisio. Los músculos esqueléticos consisten en numerosas subunidades o paquetes llamados fasicles (o fascículos). Fascículos también están rodeadas de tejido conectivo (llamado perimisio) y cada fascículo se componen de numerosas fibras musculares (o células musculares). Las células musculares, ensheathed por endomisio, constan de muchas fibrillas (o miofibrillas), y estas miofibrillas se componen de moléculas de proteína largos llamados miofilamentos. Hay dos tipos de miofilamentos en miofibrillas: miofilamentos gruesos y miofilamentos delgados.


Fuente: Wikipedia


La contracción muscular


Fuente: Hopkins (2005).


Los músculos esqueléticos varían considerablemente en tamaño, forma y disposición de las fibras. Se extienden a partir de hebras extremadamente pequeñas, tales como el músculo stapedium del oído medio a las grandes masas, tales como los músculos del muslo. Los músculos esqueléticos pueden estar formados por cientos, o incluso miles, de las fibras musculares agrupados y envueltas en una cubierta de tejido conectivo. Cada músculo está rodeado por una vaina de tejido conjuntivo llamada epimisio. La fascia, el tejido conectivo fuera del epimisio, rodea y separa los músculos. Algunas partes del proyecto epimisio hacia adentro para dividir el músculo en compartimentos. Cada compartimento contiene un haz de fibras musculares. Cada haz de fibra muscular se llama un fascículo y está rodeado por una capa de tejido conectivo llamado el perimisio. En el fascículo, cada célula muscular individual, llamado una fibra muscular, está rodeado por tejido conectivo llamado endomisio. Los músculos esqueléticos tienen un suministro abundante de vasos sanguíneos y nervios. Antes de que una fibra muscular esquelética puede contraerse, tiene que recibir un impulso desde una neurona. Generalmente, una arteria y al menos una vena acompañan cada nervio que penetra en el epimisio de un músculo esquelético. Las ramas de los vasos sanguíneos y los nervios siguen los componentes del tejido conectivo de los músculos de una célula nerviosa y con uno o más vasos sanguíneos llamados capilares minutos (Fuente: training.seer.cancer.gov).

La membrana celular de una célula muscular se denomina el sarcolema, y esta membrana, como el de las neuronas, mantiene un potencial de membrana. Así, los impulsos viajan a lo largo de las membranas celulares del músculo tal como lo hacen a lo largo de las membranas de las células nerviosas. Sin embargo, la "función" de los impulsos en las células musculares es provocar la contracción. Para entender cómo un músculo se contrae, lo que necesita saber un poco sobre la estructura de las células musculares.

El músculo esquelético es el músculo unido al esqueleto. Cientos o miles de fibras musculares (células) empaquetan juntos para compensar un músculo esquelético individual. Las células musculares son estructuras largas y cilíndricas que están obligados por una membrana plasmática (sarcolema) y una lámina basal suprayacente y cuando se agrupan en haces (fascículos) que componen el músculo. El sarcolema forma una barrera física contra el ambiente externo y también media las señales entre el exterior y la célula muscular.

El sarcoplasma es el citoplasma especializada de una célula muscular que contiene los elementos subcelulares habituales junto con el aparato de Golgi, abundantes miofibrillas, un retículo endoplasmático modificado conocido como el retículo sarcoplásmico (SR), mioglobina y mitocondrias. Transversal (T) -tubules invaginate el sarcolema, permitiendo impulsos para penetrar la célula y activan el SR. Como se muestra en la figura, el SR forma una red alrededor de las miofibrillas, almacenar y proporcionar el Ca2 + que se requiere para la contracción muscular.

Las miofibrillas son unidades contráctiles que consisten en una disposición ordenada de los miofilamentos longitudinales. Miofilamentos pueden ser tanto los filamentos gruesos (compuestos por miosina) o filamentos delgados (compuestas principalmente de actina). Las estrías '' característicos de músculo esquelético y cardíaco son fácilmente observables por microscopía de luz como alternando bandas claras y oscuras en las secciones longitudinales. La banda de luz, (conocida como la banda I) se compone de filamentos delgados, mientras que la banda oscura (conocida como la banda A) se compone de filamentos gruesos. La línea Z (también conocido como el Z-Z-disco o banda) define el límite lateral de cada unidad de sarcoméricas. La contracción del sarcómero se produce cuando los Z-líneas se mueven más cerca juntos, haciendo el contrato miofibrillas, y por lo tanto toda la célula muscular y luego todo el músculo se contrae (Fuente: Davies y Nowak 2006).



El sarcolema tiene una característica única: tiene agujeros en ella. Estos "agujeros" de plomo en tubos llamados túbulos transversales (o T-TÚBULOS para abreviar). Estos túbulos pasan hacia abajo en la célula muscular y van alrededor de las miofibrillas. Sin embargo, estos túbulos no se abren hacia el interior de la célula muscular; pasan completamente a través y abrir en otro lugar en el sarcolema (es decir, estos túbulos no se utilizan para hacer las cosas dentro y fuera de la célula muscular). La función de los túbulos T es llevar a cabo los impulsos desde la superficie de la célula (sarcolema) hacia abajo en la celda y, en concreto, a otra estructura en la célula llamado el retículo sarcoplásmico.


Una fibra muscular se excita a través de un nervio motor que genera un potencial de acción que se propaga a lo largo de la membrana de la superficie (sarcolema) y el sistema tubular transversal en las partes más profundas de la fibra muscular. Una proteína del receptor (DHP) detecta la despolarización de la membrana, altera su conformación, y activa el receptor de rianodina (RyR) que libera Ca2 + desde el SR. Ca2 + y luego se une a la troponina y activa el proceso de contracción (Jurkat-Rott y Lehmann-Horn 2005).


Retículo sarcoplásmico (SR) membranas en las proximidades de un T-túbulos. 'RyR' son proteínas de la ayuda en la liberación de calcio del SR, 'SERCA2' son proteínas que ayudan en el transporte de calcio en la SR (Brette y Orchard 2007).

El retículo sarcoplásmico (SR) es un poco como el retículo endoplasmático de otras células, por ejemplo, es hueca. Pero la función principal del retículo sarcoplásmico es almacenar iones de calcio. Retículo sarcoplásmico es muy abundante en las células del músculo esquelético y está estrechamente relacionado con las miofibrillas (y, por tanto, los miofilamentos). La membrana del SR está bien equipado para manejar calcio: hay "bombas" (transporte activo) para el calcio de manera que el calcio está siendo constantemente "bombeado" en la SR desde el citoplasma de la célula muscular (llamado sarcoplasma). Como resultado, en un músculo relajado, hay una muy alta concentración de calcio en la SR y una muy baja concentración en el sarcoplasma (y, por lo tanto, entre las miofibrillas y miofilamentos). Además, la membrana tiene aberturas especiales, o "puertas", para el calcio. En un músculo relajado, estas puertas están cerradas y calcio no pueden pasar a través de la membrana. Así, el calcio permanece en el SR. Sin embargo, si un impulso viaja a lo largo de la membrana del SR, las "puertas" de calcio abierto y, por lo tanto, el calcio se difunde rápidamente fuera de la SR y en el sarcoplasma donde se localizan las miofibrillas y miofilamentos. Esto, como se verá, es un paso clave en la contracción muscular.

Las miofibrillas se componen de 2 tipos de miofilamentos: gruesos y finos. En el músculo esquelético, estos miofilamentos están dispuestos en un patrón muy regular, precisa: miofilamentos gruesos están normalmente rodeados por 6 miofilamentos delgados. En una vista lateral, miofilamentos delgados pueden ser vistos por encima y por debajo de cada uno de los miofilamentos de espesor.




Fuente: Tskhovrebova y Trinick (2003).

estructura muscular
Cada miofibrilla está compuesta de muchas subunidades alineados de extremo a extremo. Estas subunidades son, por supuesto, compuestas de miofilamentos y se llaman sarcómeros. Los dibujos de arriba y de abajo muestran sólo una muy pequeña parte de la totalidad de la longitud de una miofibrilla y por lo que sólo pueden ver uno sarcómero completa.



En cada sarcómero, miofilamentos delgados se extienden desde cada extremo. Miofilamentos gruesos se encuentran en el centro del sarcómero y no se extienden a los extremos. Debido a esta disposición, cuando el músculo esquelético es vista con un microscopio, los extremos de un sarcómero (donde se encuentran sólo miofilamentos delgados) aparecen más claras que la sección central (que es oscuro debido a la presencia de los miofilamentos gruesos). Por lo tanto, una miofibrilla ha alternando zonas claras y oscuras, porque cada uno consiste de muchos sarcómeros en fila de extremo a extremo. Esta es la razón por músculo esquelético se llama músculo estriado (es decir, la luz alterna y zonas oscuras parecen rayas o estrías). Las zonas claras se llaman los I-bandas y las zonas más oscuras las bandas A. Cerca del centro de cada I-BAND es una línea oscura y delgada llamada la Z-LINE (o Z-membrana en el dibujo de abajo). El Z-LINE es donde sarcómeros adyacentes se unen y los miofilamentos delgados de sarcómeros adyacentes se superponen ligeramente. Por lo tanto, un sarcómero se puede definir como el área entre líneas z.


Usado con permiso de John W. Kimball

Miofilamentos gruesos se componen de una proteína llamada miosina. Cada molécula de miosina tiene una cola que forma el núcleo de la myofilament espesor, además de una cabeza que se proyecta hacia fuera desde el núcleo del filamento. Estas cabezas de miosina también se les conoce comúnmente como puentes cruzados.



La cabeza de la miosina tiene varias características importantes:

tiene sitios de unión a ATP en el que se ajustan las moléculas de ATP. ATP representa la energía potencial.
tiene sitios de unión a la actina en los que encajan las moléculas de actina. La actina es parte de la miofilamentos delgados y se discutirá con más detalle en breve.
tiene una "bisagra" en el punto donde sale el núcleo de la myofilament de espesor. Esto permite que la cabeza gire hacia atrás y adelante, y el "giro" es, como se describirá en breve, lo que realmente provoca la contracción muscular.
Miofilamentos delgados están compuestos por 3 tipos de proteínas: actina, troponina y tropomiosina.


Las moléculas de actina (o G-actina como arriba) son esféricos y forman largas cadenas. Cada myofilament delgada contiene dos de estas cadenas que se enrollan alrededor de la otra. Moléculas de tropomiosina son moléculas finas solitarios que envuelven alrededor de la cadena de actina. Al final de cada tropomiosina es una molécula de troponina. Las moléculas de tropomiosina y troponina están conectados el uno al otro. Cada uno de estos 3 proteínas juega un papel clave en la contracción muscular:


ACTIN - cuando la actina se combina con la cabeza de la miosina ATP asociado con la cabeza se descompone en ADP. Esta reacción libera energía que hace que el MIOSINA HEAD para GIRATORIO.
Tropomiosina - En un músculo relajado, las cabezas de miosina del myofilament gruesa se ​​apoyan sobre las moléculas de tropomiosina del myofilament delgada. Siempre y cuando las cabezas de miosina permanecen en contacto con la tropomiosina no pasa nada (es decir, un músculo permanece relajado).
Troponina - troponina moléculas tienen sitios de unión para los iones de calcio. Cuando un ión de calcio se llena este sitio que provoca un cambio en la forma y posición de la troponina. Y, cuando la troponina turnos, se tira de la tropomiosina a la que está unido. Cuando se mueve la tropomiosina, la cabeza de la miosina que estaba tocando la tropomiosina ahora entra en contacto con una molécula de actina subyacente.

filamentos deslizante


La contracción muscular

1 - Porque el músculo esquelético es muscular voluntaria, la contracción requiere un impulso nervioso. Así, el paso 1 en la contracción es cuando el impulso se transfiere desde una neurona a la sarcolema de una célula muscular.

2 - El impulso viaja a lo largo del sarcolema y abajo de la T-túbulos. De la T-TÚBULOS, el impulso pasa al retículo sarcoplásmico.

3 - Como el impulso viaja a lo largo del retículo sarcoplásmico (SR), las puertas de calcio en la membrana de la SR abierta. Como resultado, calcio difunde fuera de la SR y entre los miofilamentos.

4 - Calcio llena los sitios de unión en las moléculas de troponina. Como se señaló anteriormente, esto altera la forma y posición de la TROPONINA que a su vez provoca el movimiento de la molécula de tropomiosina adjunto.

5 - Movimiento de tropomiosina permite la MIOSINA CABEZA ponerse en contacto con la actina (Animaciones: myofilament Contracción y Distribución de ATP y el movimiento de los puentes cruzados).

6 - El contacto con ACTIN hace que la cabeza de la miosina a giratoria.



7 - Durante la rótula, la cabeza de la miosina se une firmemente a la actina. Así, cuando la cabeza gira sobre un eje que tira de la actina (y, por lo tanto, toda la myofilament delgada) hacia adelante. (Obviamente, una cabeza de la miosina no puede tirar todo el myofilament delgada. Muchas cabezas de miosina están girando sobre un eje a la vez, o casi, y sus esfuerzos colectivos son suficientes para tirar de todo el myofilament delgada).







8 - Al final de la pieza giratoria, ATP encaja en el sitio de unión en la cruz-puente y este se rompe el vínculo entre el puente transversal (miosina) y actina. El MIOSINA CABEZA luego gira hacia atrás. Como se gira hacia atrás, el ATP se descompone en ADP y P y la cruz-puente se une de nuevo a una molécula de actina.

9 - Como resultado de ello, el jefe está obligado una vez más firmemente a la actina. Sin embargo, debido a que la cabeza no se adjuntó a la actina cuando se giró hacia atrás, la cabeza se unen a una molécula ACTIN diferente (es decir, uno más atrás en el myofilament delgada). Una vez que la cabeza está unida a la actina, la cruz-puente de gira otra vez, POR LO QUE PASO 7 SE REPITE.

Mientras el calcio está presente (que se adjunta a la troponina), los pasos 7 a 9 continuará. Y, como lo hacen, el myofilament delgada se está "tirado" por las cabezas de miosina del myofilament espesor. Por lo tanto, el GRUESO Y miofilamentos delgados son realmente deslizan una sobre otra. Mientras esto ocurre, la distancia entre las líneas z del sarcómero disminuye. Como sarcómeros se hacen más cortos, la miofibrilla, por supuesto, se hace más corta. Y, obviamente, las fibras musculares (y músculo entero) se hacen más cortos.

El músculo esquelético se relaja cuando el impulso nervioso se detiene. No significa que el impulso de membrana del retículo sarcoplásmico ya no es permeable al calcio (es decir, ningún impulso significa que las puertas calcio cierre). Así, el calcio ya no se difunde fuera. La bomba de calcio en la membrana ahora transportar el calcio de nuevo en el SR. Mientras esto ocurre, los iones de calcio dejan los sitios de unión en la TOPONIN moléculas. Sin calcio, la troponina vuelve a su forma y posición original al igual que la tropomiosina adjunto. Esto significa que la tropomiosina es ahora de nuevo en su posición, en contacto con la cabeza de la miosina. Así, la cabeza de miosina ya no está en contacto con la actina y, por lo tanto, deja de contraer el músculo (es decir, se relaja).


contracción
Así, bajo la mayoría de circunstancias, el calcio es el "interruptor" que convierte el músculo "dentro y fuera" (contracción y relajación). Cuando se utiliza un músculo durante un período prolongado, suministros de ATP pueden disminuir. Como la concentración de ATP en una disminución del músculo, las cabezas de miosina permanecen unidos a la actina y puede girar más. Esta disminución de los niveles de ATP en un músculo provoca fatiga muscular. A pesar de que el calcio es todavía presente (y un impulso nervioso se transmite al músculo), la contracción (o al menos una fuerte contracción) no es posible.

Las animaciones que ilustran la contracción muscular:

1 - La contracción muscular

2 - contracción de la célula muscular

3 - contracción del músculo esquelético

4 - Mecanismo de deslizamiento de los filamentos durante la contracción de una miofibrilla (Blackwell)

5 - Los potenciales de acción y la contracción muscular



1 - El calcio liberado de retículo sarcoplásmico
2 - cabeza de la miosina energizada a través de la actividad de la miosina-ATPasa que convierte el ATP unido a ADP + Pi
3 - El calcio se une a la troponina
4 - Tropomiosina translocates para descubrir los sitios de unión de los puentes cruzados
5 - sitios de unión de la miosina La energía se acercan a los sitios de unión
6 - La primera cabeza de miosina se une a la actina
7 - La cabeza de la miosina obligado libera ADP + Pi, voltea y el músculo se acorta
8 - La segunda cabeza de miosina se une a la actina
9 - La primera cabeza de la miosina se une ATP para permitir que la actina y la miosina para desenlazar
10 - El segundo cabeza de miosina libera su ADP + Pi, voltea y el músculo se acorta aún más
11 - El segundo cabeza de la miosina se une a ATP para permitir la actina y la miosina para desenlazar
12 - La segunda cabeza de miosina desenlaza de la actina, voltea hacia atrás y está listo para el siguiente ciclo
13 - El ciclo de los puentes cruzados se termina por la pérdida de calcio de la troponina
14 - La tropomiosina se transloca al cubrir los sitios de unión de los puentes cruzados
15 - El calcio vuelve al retículo sarcoplásmico, el músculo se relaja y vuelve al estado de reposo

También puedes ver: www.blackwellpublishing.com/matthews/myosin.html
Tipos de contracciones:

1 - isotónica - tensión o fuerza generada por el músculo es mayor que la carga y el músculo se acorta
2 - isométrica - carga es mayor que la tensión o la fuerza generada por el músculo y el músculo no acorta

Twitch - la respuesta de un músculo esquelético a una sola estimulación (o potencial de acción):

período de latencia - sin cambio en la longitud; tiempo durante el cual el impulso se desplaza a lo largo de sarcolema y abajo t-túbulos a retículo sarcoplásmico, se están liberando calcio, y así sucesivamente (en otras palabras, los músculos no pueden contraerse de forma instantánea!)
período de contracción - aumenta la tensión (puentes cruzados son giratorios)
período de relajación - músculo se relaja (tensión disminuye) y tiende a volver a su longitud original

Una característica importante del músculo esquelético es su capacidad para contraerse en diversos grados. Un músculo, como los bíceps, los contratos con diversos grados de fuerza dependiendo de las circunstancias (esto también se conoce como una respuesta gradual). Músculos hacen mediante un proceso llamado suma, específicamente por unidad de motor suma y la onda de suma.

Motor Unidad de Suma - el grado de contracción de un músculo esquelético se ve influida por el número de unidades motoras ser estimulado (con una unidad de motor de ser una neurona motora además de todas las fibras musculares que inerva; véase el diagrama más abajo). Los músculos esqueléticos consisten en numerosas unidades de motor y, por lo tanto, la estimulación de más unidades motoras crea una contracción más fuerte.

Suma Wave - un aumento en la frecuencia con la que un músculo es estimulado aumenta la fuerza de contracción. Esto se ilustra en (b). Con la estimulación rápida (tan rápida que un músculo no se relaja completamente entre estimulaciones sucesivas), una fibra muscular se re-estimularon mientras que todavía hay alguna actividad contráctil. Como resultado, hay una 'suma' de la fuerza contráctil. Además, con la estimulación rápida no hay suficiente tiempo entre estimulaciones sucesivas para eliminar todo el calcio del sarcoplasma. Así, con varios estímulos en rápida sucesión, los niveles de calcio en el sarcoplasma aumento. Más de calcio significa puentes cruzados más activos y, por tanto, una contracción más fuerte.

Si una fibra muscular se estimula con tanta rapidez que no se relaja en absoluto entre los estímulos, una contracción suave, sostenido llamado tétanos ocurre (ilustrado por la línea recta en c por encima y en el diagrama a continuación).




Usado con permiso de John W. Kimball



MÚSCULO LISO:

músculo involuntario; inervado por el sistema nervioso autónomo (fibras eferentes viscerales)
se encuentra principalmente en las paredes de los órganos y tubos huecos
células fusiformes generalmente dispuestas en hojas
las células no tienen túbulos-T y tienen muy poco retículo sarcoplásmico
células no contienen sarcómeros (lo que no se estriado), pero se componen de miofilamentos gruesos y delgados. Los filamentos delgados en el músculo liso no contienen troponina.
calcio no se une a la troponina, sino más bien a una proteína llamada calmodulina. El complejo calcio-calmodulina 'activa' de la miosina, que se unen a la actina y la contracción (giro de puentes cruzados) comienza.

Hay dos tipos de músculo liso:

            1 - músculo visceral, o unitaria, lisa

que se encuentra en las paredes de los órganos huecos (por ejemplo, los pequeños vasos sanguíneos, el tracto digestivo, sistema urinario, y sistema reproductor)
contrato de múltiples fibras como una unidad (porque impulsos viajan fácilmente a través de los cruces brecha de célula a célula) y, en algunos casos, son auto-excitable (generar potenciales y contracciones espontáneas de acción)
2 - músculo liso multiunit

consta de unidades motoras que son activadas por estimulación nerviosa
que se encuentra en las paredes de los vasos sanguíneos grandes, en el ojo (adusting la forma de la lente para permitir alojamiento y el tamaño de la pupila para ajustar la cantidad de luz que entra en el ojo), y en la base del folículo piloso (el "ganso bump 'músculos)

Enlaces de interés:

Actina Miosina animación

Introducción a la Fisiología del músculo y Diseño

McGraw-Hill: Sistema musculoesquelético

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